東北地理所在bZIP71調控水稻抽穗期機制研究方面取得新進展
水稻抽穗期是決定水稻種植區域和適應性的一個重要農藝性狀。調控水稻抽穗期基因關系網絡復雜，目前普遍認為在水稻中存在2條相對保守的調控途徑：（Hd1-Hd3a/RFT1）和（Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1）。Ehd1（Early heading date 1）作為開花關鍵因子，直接促進下游成花素基因Hd3a和RFT1的表達，同時在其上游受多個開花抑制因子（如Ghd7，DTH8，Hd2，OsMADS56，Hd16）和開花促進因子（如Ehd4，Ehd3，Ehd2，Hd18，OsMADS50，Hd17）的調控。盡管很多個水稻抽穗期基因已被鑒定到，但水稻抽穗期關系網絡并不完善，依然需要不斷挖掘新的調控基因，同時進行基因的功能解析，并應用于水稻分子設計育種。
東北地理所水稻分子育種團隊近年來一直從事水稻抽穗期調控研究和分子育種方面研究，前期研究探明了Hd2和Hd4是控制東北地區水稻抽穗期的主效基因，針對Hd2啟動子區域的uORF的進行基因編輯，可以延遲抽穗期，系統鑒定了其它微效基因，并首次利用基因編輯技術縮短水稻抽穗期，審定了粳禾系列水稻品種4個。基于以上研究基礎，該團隊利用分子生物學及遺傳學手段，證實了bZIP71位于Ehd1的上游，通過抑制Ehd1的表達參與水稻抽穗期調控，發現了調控水稻抽穗期的新基因bZIP71并解析了分子機制。該項研究發現一個堿性亮氨酸拉鏈轉錄因子bZIP71是水稻開花的抑制子，bZIP71過量表達延遲水稻開花，bzip71敲除突變體提早開花。Ehd1、Hd3a和RFT1在bZIP71過量表達植株中低于野生型，在bzip71突變體中高于野生型，利用遺傳學手段證實了bZIP71負調控水稻的抽穗期；bZIP71蛋白定位于細胞核中，具有轉錄激活活性及DNA結合能力；進一步實驗表明，bZIP71發揮功能不依賴于Ehd1上游的調控因子Heading date 4（Hd4）、Hd5、和Hd2等，而是直接結合到Ehd1的啟動子區域并抑制其表達。那么，bZIP71作為一個具有轉錄激活因子是如何發揮抑制靶基因Ehd1表達的呢？深入研究發現，bZIP71與SDG711（SET domain group protein 711）和FIE2（Fertilization independent endosperm 2）存在互作關系，進而招募這兩個PRC2成員到Ehd1啟動子區域，調控Ehd1的H3K27me3水平（H3組蛋白第27位賴氨酸的三甲基化修飾與基因沉默有關），導致bZIP71過量表達植株中Ehd1的H3K27me3水平顯著升高，在bzip71突變體中降低；此外，bZIP71位于Ehd1的遺傳學上游，而且二者呈現相反的光周期節律性表達模式。
該項研究揭示了bZIP71調控水稻抽穗期的新機制，其功能發揮不依賴于Hd2、Hd4和Hd5，而是通過與多梳抑制復合體2（PRC2）的兩個成員SDG711和FIE2的互作，調控Ehd1的H3K27me3水平。
相關研究成果近日以題為“bZIP71 delays flowering by suppressing Ehd1 expression in rice”在國際期刊Journal of Integrative Plant Biology上在線發表。東北地理所水稻分子育種團隊助理研究員李秀峰為第一作者，中國水稻研究所張健研究員、東北地理所方軍研究員和卜慶云研究員為共同通訊作者，東北林業大學管清杰副教授和孟威副教授也參與部分該工作。該研究得到了國家自然科學基金（31801327）和中科院青年創新促進會項目（2022231）的資助。
圖1. bZIP71負調控水稻抽穗期的分子機制與模式圖
論文信息：
Xiufeng Li, Xiaojie Tian, Mingliang He, Xinxin Liu, Zhiyong Li, Jiaqi Tang, Enyang Mei, Min Xu, Yingxiang Liu, Zhenyu Wang, Qingjie Guan, Wei Meng, Jun Fang*, Jian Zhang* and Qingyun Bu*. bZIP71 delays flowering by suppressing Ehd1 expression in rice. J Integr Plant Biol. DOI: 10.1111/jipb.13275.
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